sexta-feira, 6 de novembro de 2009

5a - Archaea - Origem e evolução

Archaea - microorganismos extremófilos primitivos


Archaea (do latim: antigo, velho[1]; em português: arquea[2][3], arquéia[4], arqueiaAO 1990[4], arquaia[4]) é a designação de um dos reinos de seres vivos, relacionados com as bactérias. Trata-se de organismos procariotas, geralmente quimiotróficos, muitos dos quais sobrevivem em lugares extremos (Extremófilo) como fontes de água quente, lagos ou mares muito salinos, pântanos (onde produzem metano) e ambientes ricos em gás sulfídrico e com altas temperaturas.

A separação entre os reinos Bactéria e Archaea deu-se na década de 1970 graças às descobertas do microbiólogo Carl Woese, utilizando comparação genética. Apesar do nome (Archaea em grego significa “antigo”) este grupo de organismos parece ter evoluído a partir de uma bactéria e ter adquirido algumas características dos eucariontes.

As arqueobactérias prevalecem em ambientes hostis aos demais seres

Originalmente o termo Archaebacteria (do latim: bactéria primitiva; em português: arqueobactéria)[5][6] era usado para descrever esses organismos, e o termo Eubactéria (do latim: bactéria verdadeira; em português: eubactéria)[6] era usado para os demais seres procariotas. A tendência atual, devido às diferenças estruturais, é utilizar Bactéria ("bactéria" em latim) apenas para os antigos Eubactéria, ajustando-se os nomes. O Archaea pode ser tratado como um reino, dentro do domínio Procariota, ou como um domínio. Alguns autores ainda classificam o Archaea como um sub-reino dentro do Reino Monera.

As arqueobactérias são semelhantes às bactérias em muitos aspectos da estrutura celular – o mais importante dos quais é a ausência de um núcleo celular diferenciado - e metabolismo, mas apresentam diferenças importantes como, por exemplo, os processos de transcrição do DNA e da síntese protéica que são idênticos aos dos eucariotas, mas o aspecto mais marcante talvez seja o metabolismo de alguns destes seres:

  • Algumas espécies de Archaea (Halobacteria), produzem energia a partir da luz, por uma estrutura celular chamada bacteriorrodopsina.
  • Outras vivem em fumarolas nas profundezas do oceano, sendo a base da vida destes ambientes, como as plantas são em terra.
  • Há ainda aquelas que vivem no trato intestinal de vários animais, produzindo metano.

Além disso, as arqueobactérias possuem uma membrana celular com lipídeos compostos de uma associação de glicerol-éter, enquanto que os das bactérias e eucariotas são compostos de glicerol-éster; ao contrário das bactérias, os Archaea não possuem uma parede celular de peptideoglicanos. Finalmente, o flagelo dos Archaea é diferente em composição e desenvolvimento do das bactérias.

O reino Archaea contém os filos:

  • Korarchaeota
  • Crenarchaeota
  • Euryarchaeota
  • Nanoarchaeota

Índice

Classificação

Um novo domínio

Archaea foram detectados primeiramente em ambientes extremos, tais como em fontes hidrotermais.

Cedo no século XX, os procariotas eram vistos como um singular grupo de organismos e eram classificados com base na sua bioquímica, morfologia e metabolismo. Por exemplo, os microbiologistas tentaram classificar os microorganismos com base nas estruturas das suas paredes celulares, nas suas formas e nas substâncias que consumiam. [7] No entanto, uma nova abordagem foi proposta em 1965,[8] usando as seqüências dos genes destes organismos para decifrar quais procariotas eram genuinamente relacionados uns com os outros. Esta abordagem, conhecida como filogenética, é o principal método usado hoje em dia.

Archaea foram primeiro classificados como um grupo separado de procariotas em 1977, por Carl Woese e George E. Fox em árvores filogenéticas baseadas em seqüências de genes de ARN ribossomal.[9] Os dois grupos encontrados foram nomeados de Archaebacteria e Eubactéria e tratados como reinos ou subre-reinos, que Woese e Fox denominaram Urkingdoms. Woese argumentava que este grupo de procariotas era uma forma de vida fundamentalmente diferente. Para enfatizar esta diferença, estes dois domínios foram mais tarde renomeados de Archaea e Bactéria.[10] A palavra archaea vem do grego antigo ἀρχαῖα, que significa coisas antigas.[11]

Ao princípio, apenas os metanogénicos foram colocados neste novo domínio, e as archaea eram vistos como extremófilos que existiam apenas em habitats como fontes hidrotermais de lagos salgados. Para o fim do século XX, os microbiologistas perceberam que as archaea eram um grande e diverso grupo de organismos que tinham uma vasta distribuição na natureza e eram comuns em habitats não tão extremos, tal como em solos e oceanos.[12] Esta nova apreciação da importância e ubiqüidade das archaea veio do uso da reação em cadeia da polimerase para detectar procariotas em amostras de água ou solo, a partir apenas dos seus ácidos nucléicos. Isto permite a detecção e identificação de organismos que não podem ser cultivadas no laboratório, processo muitas vezes difícil de se concretizar.[13][14]

Classificação atual

A classificação das Archaea, e dos procariotas em geral, é um campo de rápida evolução e contencioso. Os acuais sistemas de classificação pretendem organizar as archaea em grupos de organismos que partilham caracteres estruturais e ancestrais comuns. [15] Estas classificações apoiam-se grandemente nas seqüências de genes de RNA ribossomal para revelar as relações entre organismos (filogenética molecular).[16] A maioria das espécies de archaea cultiváveis e bem investigadas são membros de dois filos principais, os Euryarchaeota e os Crenarchaeota. Outros grupos foram tentativamente criados. Por exemplo, à espécie peculiar Nanoarchaeum equitans, que foi descoberta em 2003, foi-lhe dado e seu próprio filo, os Nanoarchaeota.[17] Um novo filo, os Korarchaeota, foi também proposto, contendo um pequeno grupo de espécies termofílicas pouco usuais, que partilham caracteres de ambos os filos principais, mas que é mais relacionado com os Crenarchaeota.[18][19] Outras espécies detectadas recentemente são apenas relacionadas de maneira distante com algum destes grupos, tais como os Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms (ARMAN), descobertos em 2006.[20]

Os ARMAN são um grupo de archaea recentemente descobertos.

A classificação das archaea em espécies é também controverso. Em biologia, uma espécie é um grupo de organismos relacionados. Uma definição popular de espécie em animais é que são um grupo de organismos que se podem cruzar uns com os outros e que estão reprodutivamente isolados de outros grupos de organismos (isto é, não podem se cruzar com outras espécies).[21] No entanto, esforços para classificar procariotas como as archaea em espécies são complicados de serem assexuais e mostrarem níveis altos de transferência horizontal de genes entre linhagens. Esta área é ainda contenciosa; com, por exemplo, alguns dados sugerindo que nos archaea como o gênero Ferroplasma, células individuais podem ser agrupadas em populações que possuem genomas altamente similares e que raramente transferem genes com grupos de células mais divergentes.[22] Pensa-se que estes grupos de células sejam análogos a espécies. Por outro lado, estudos em Halorubrum encontraram trocas genéticas significantes entre tais populações.[23] Tias resultados levaram ao argumento de que classificar estes grupos de organismos em espécies terá pouco significado prático.[24]

O conhecimento actual sobre a diversidade dos archaea é fragmentário e o número total de espécies de archaea não poder ser estimados com precisão.[16] Mesmo estimativas do número total de filos nos Archaea variam entre 18 a 23, dos quais apenas 8 filos possuem representantes que foram cultivados e estudados diretamente. Muitos destes grupos hipotéticos são conhecidos somente através de uma simples seqüência de ARNr, indicando que a vasta maioria da diversidade entre estes organismos permanece completamente desconhecida.[25] O problema de como estudar e classificar micróbios não cultivados, ocorre também em Bactéria.[26]

Origem e evolução

Os archaea são formas de vida antigas. Prováveis fósseis destas células foram datadas de perto de 3,5 mil milhões de anos,[27] e vestígios de lipídeos que poderiam ser de archaea ou eucarióticos foram detectados em xistos que datam de 2,7 mil milhões de anos.[28] Visto que a maioria dos procariontes não possuem morfologias distintivas, as formas dos fósseis não podem ser utilizadas para identificá-los como archaea. Por sua vez, fósseis químicos, na forma de lipídeos úncos encontrados em archaea, são mais informativos porque tais compostos não ocorrem em outros grupos de organismos.[29] Tais lipídeos não foram detectados em rochas que datam desde o pré-cambriano. Os traços mais antigos destes lipídeos (isoprenos) têm origem no distrito de Isua, na Groenlândia ocidental, que inclui sedimentos formados há 3,8 mil milhões de anos e que são os mais antigos na Terra.[30] A origem das archaea parece ser muito antiga e as linhagens de archaea podem ser as mais antigas que existem na Terra.[31]

Árvore filogenética mostrando as relações entre as archaea e outras formas de vidas. Eucariotas em vermelho; as archaea em verde e as bactérias em azul. Adaptado de Ciccarelli et al..[32]

Woese argumentou que as bactérias, as archaea e os eucariotas, cada qual representa uma linha de Descendência que divergiu de uma colônia ancestral de organismos.[33][34] Alguns biólogos, no entanto, argumentaram que as archaea e os eucariotas apareceram de um grupo de bactérias.[35] É possível que o último ancestral comum das bactérias e das archaea fosse em termófilo, o que levanta a possibilidade de que temperaturas menores são "ambientes extremos" em termos das archaea, e organismos de vivem em ambientes mais frios apareceram mais tarde na história da vida na Terra.[36] Visto que as Archaea e as Bactéria não são mais relacionadas uma com outra do que são em relação aos eucariotas, isto levou a que o termo "procariota" não tivesse significado evolutivo e devesse ser descartada inteiramente.[37]

A relação entre archaea e eucariotas permanece um problema importante. Para além das semelhanças na estrutura celular e função, que são discutidas abaixo, muitas árvores genéticas juntam os dois grupos. Algumas análises anteriores sugeriam que a relação entre eucariotas e o filo Euryarchaeota são mais próximas que as relações entre os Euryarchaeota e o filo Crenarchaeota.[38] No entanto, é hoje em dia considerado mais provável que o ancestral dos eucariotas divergiu cedo dos archaea.[39][40] A descoberta de genes parecidos com os de archaea, em certas bactérias como Thermotoga marítima, torna estas relações difíceis de determinar, uma vez que a transferência horizontal de genes ocorreu.[41] Alguns cientistas sugeriram que os eucariotas apareceram através de uma fusão de archaea e eubactéria, que se tornaram no núcleo e no citoplasma; isto conta para várias semelhanças genéticas mas torna-se difícil a explicar a estrutura celular.[42]

Morfologia

O tamanho de células procarióticas em relação a outras células e biomoléculas.

As células de archaea têm um tamanho que varia de 0,1 micrômetros (μm) até 15 μm de diâmetro, e ocorrem numa variedade de formas, normalmente como esferas, bastonetes, espirais ou placas.[43] Outras morfologias nos Crenarchaeota incluem células lobadas de forma irregular em Sulfolobus, filamentos em forma de agulha que têm menos que metade de um micrômetros de diâmetro em Thermofilum, e também bastonetes quase perfeitamente regulares em Thermoproteus e Pyrobaculum.[44] Existe mesmo uma espécie de archaea de forma achatada e quadrada chamada Haloquadra walsbyi que vive em charcos hipersalinos.[45] Estas formas pouco usuais são provavelmente mantidas quer pelas suas paredes celulares quer pelo citosqueleto procariota. Proteínas relacionadas aos componentes do citosqueleto de outros organismos existem nas archaea,[46] e filamentos são formados entre as suas células,[47] mas em contraste a outros organismos, estas estruturas celulares são pouco entendidas nas archaea.[48]

Algumas espécies de archaea formam agregados ou filamentos de células com 200 μm de comprimento,[43] e estes organismos podem ser membros proeminentes da comunidade de micróbios que compõem os biofilmes.[49] Um exemplo extremo é Thermococcus coalescens, em que agregados de células se juntam formando células únicas gigantes.[50] Uma particularmente elaborada forma de colônia multicelular é produzidas por archaea do gênero Pyrodictium. Aqui, as células produzem conjuntos de longos e finos tubos ocos denominados cannulae que emanam das células e conectam as células formando uma colônia densa.[51] A função destas cannulae é ainda desconhecida, mas poderão permitir que as células comuniquem ou troquem nutrientes com os seus vizinhos.[52] Colônias podem também ser produzidas por uma associação ente diferentes espécies. Por exemplo, na comunidade de "cordão de pérolas" que foi descoberta em 2001 num pântano na Alemanha, colônias esbranquiçadas e arredondadas de uma nova espécie de archaea do filo Euryarchaeota estão espaçadas ao longo de finos filamentos que podem ter até 15 cm de comprimento; estes filamentos são formados de uma espécies particular de bactéria.[53]

Referências

  1. ↑ FONSECA, F. V. Peixoto da (28 de março de 2000). «Archeae» (em português). Página visitada em 25 de agosto de 2009.
  2. ↑ O SURPREENDENTE DOMÍNIO ARQUEA (em português). Jornal de Notícias (25 de maio de 2000). Página visitada em 25 de agosto de 2009.
  3. ↑ Fisiologia de Microrganismos (em português). Página visitada em 25 de agosto de 2009.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 FONSECA, F. V. Peixoto da (4 de abril de 2000). Arquaia (em português). Página visitada em 25 de agosto de 2009.
  5. ↑ Portal da Língua Portuguesa. arqueobactéria - nome (em português). Página visitada em 25 de agosto de 2009.
  6. ↑ 6,0 6,1 simbiotica.org. Arqueobactérias (em português). Página visitada em 25 de agosto de 2009.
  7. ↑ Staley JT (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1899–909. DOI:10.1098/rstb.2006.1914. PMID 17062409.
  8. ↑ Zuckerkandl E, Pauling L (1965). "Molecules as documents of evolutionary history". J. Theor. Biol. 8 (2): 357–66. DOI:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
  9. ↑ Woese C, Fox G (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proc Natl Acad Sci USA 74 (11): 5088–90. DOI:10.1073/pnas.74.11.5088. PMID 270744.
  10. ↑ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87 (12): 4576–9. DOI:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744.
  11. ↑ archaea. (2008). In Merriam-Webster Online Dictionary. Retrieved July 1, 2008, from http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea
  12. ↑ DeLong EF (1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 649–54. DOI:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204.
  13. ↑ Theron J, Cloete TE (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments". Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37–57. DOI:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339.
  14. ↑ Schmidt TM (2006). "The maturing of microbial ecology". Int. Microbiol. 9 (3): 217–23. PMID 17061212.
  15. ↑ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, et al (2006). "Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1911–6. DOI:10.1098/rstb.2006.1915. PMID 17062410.
  16. ↑ 16,0 16,1 Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (2005). "Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea". Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 638–42. PMID 16236543.
  17. ↑ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. (2002). "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont". Nature 417 (6884): 27–8. DOI:10.1038/417063a. PMID 11986665.
  18. ↑ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996). "Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (17): 9188–93. DOI:10.1073/pnas.93.17.9188. PMID 8799176.
  19. ↑ Elkins JG, Podar M, Graham DE, et al (June 2008). "A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 8102–7. DOI:10.1073/pnas.0801980105. PMID 18535141.
  20. ↑ Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. (2006). "Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science". Science 314 (6884): 1933 – 1935. DOI:10.1126/science.1132690. PMID 17185602.
  21. ↑ de Queiroz K (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 Suppl 1: 6600–7. DOI:10.1073/pnas.0502030102. PMID 15851674.
  22. ↑ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (2007). "Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma". Genetics 177 (1): 407–16. DOI:10.1534/genetics.107.072892. PMID 17603112.
  23. ↑ Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (2007). "Searching for species in haloarchaea". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (35): 14092–7. DOI:10.1073/pnas.0706358104. PMID 17715057.
  24. ↑ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005). "The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network". Genome Res. 15 (7): 954–9. DOI:10.1101/gr.3666505. PMID 15965028.
  25. ↑ Hugenholtz P (2002). "Exploring prokaryotic diversity in the genomic era". Genome Biol. 3 (2): REVIEWS0003. DOI:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMID 11864374.
  26. ↑ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annu. Rev. Microbiol. 57: 369–94. DOI:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284.
  27. ↑ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life" (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 869–85. DOI:10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604.
  28. ↑ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999). "Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes". Science 285 (5430): 1033–6. DOI:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042.
  29. ↑ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (July 1982). "Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums". Science 217 (4554): 65–66. DOI:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984.
  30. ↑ Hahn, Jürgen; Pat Haug (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". System Applied Microbiology 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83.
  31. ↑ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007). "Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world". Genome Res. 17 (11): 1572–85. DOI:10.1101/gr.6454307. PMID 17908824.
  32. ↑ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science 311 (5765): 1283–7. DOI:10.1126/science.1123061. PMID 16513982.
  33. ↑ Woese CR, Gupta R (1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?". Nature 289 (5793): 95–6. DOI:10.1038/289095a0. PMID 6161309.
  34. ↑ Woese C (1998). "The universal ancestor". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (12): 6854–9. DOI:10.1073/pnas.95.12.6854. PMID 9618502.
  35. ↑ Gupta RS (2000). "The natural evolutionary relationships among prokaryotes". Crit. Rev. Microbiol. 26 (2): 111–31. DOI:10.1080/10408410091154219. PMID 10890353.
  36. ↑ Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006). "The origin and evolution of Archaea: a state of the art". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1470): 1007–22. DOI:10.1098/rstb.2006.1841. PMID 16754611.
  37. ↑ Woese CR (March 1994). "There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself". Microbiol. Rev. 58 (1): 1–9. PMID 8177167.
  38. ↑ Lake JA (January 1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature 331 (6152): 184–6. DOI:10.1038/331184a0. PMID 3340165.
  39. ↑ Gouy M, Li WH (May 1989). "Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree". Nature 339 (6220): 145–7. DOI:10.1038/339145a0. PMID 2497353.
  40. ↑ Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (May 2008). "The deep archaeal roots of eukaryotes". Mol. Biol. Evol. 25: 1619. DOI:10.1093/molbev/msn108. PMID 18463089.
  41. ↑ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, et al (1999). "Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima". Nature 399 (6734): 323–9. DOI:10.1038/20601. PMID 10360571.
  42. ↑ Lake JA. (1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature 331 (6152): 184–6. DOI:10.1038/331184a0. PMID 3340165.
  43. ↑ 43,0 43,1 Krieg, Noel. Bergey’s Manual® of Systematic Bacteriology. USA: pp. 21–6.
  44. ↑ Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota. Version 01 January 1997. in The Tree of Life Web Project
  45. ↑ Walsby, A.E. (1980). "A square bacterium". Nature 283 (5742): 69–71. DOI:10.1038/283069a0.
  46. ↑ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N, et al (2007). "An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin". J. Bacteriol. 189 (5): 2039–45. DOI:10.1128/JB.01454-06. PMID 17189356.
  47. ↑ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (1997). "Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (10): 5383–8. DOI:10.1073/pnas.94.10.5383. PMID 9144246.
  48. ↑ Hixon WG, Searcy DG (1993). "Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts". BioSystems 29 (2–3): 151–60. DOI:10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067.
  49. ↑ Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases". Nat. Rev. Microbiol. 2 (2): 95–108. DOI:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259.
  50. ↑ Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, et al (November 2005). "Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 55 (Pt 6): 2507–14. DOI:10.1099/ijs.0.63432-0. PMID 16280518.
  51. ↑ Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (2003). "Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography". J. Struct. Biol. 141 (1): 34–42. DOI:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018.
  52. ↑ Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H (1999). "In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope". J. Bacteriol. 181 (16): 5114–8. DOI:10.1073/pnas.241636498v1. PMID 10438790.
  53. ↑ Rudolph C, Wanner G, Huber R (May 2001). "Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology". Appl. Environ. Microbiol. 67 (5): 2336–44. DOI:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMID 11319120.

Disponível em: http://pt.wikipedia.org/wiki/Archaea

Acessado em: 06/11/2009

Postado por às Nenhum comentário:
Assinar: Postagens (Atom)